Επιδράσεις υδατανθράκων στη διατροφή και τις λειτουργίες υγείας των χοίρων

Περίληψη

Η μεγαλύτερη πρόοδος στην έρευνα για τους υδατάνθρακες στη διατροφή και την υγεία των χοίρων είναι η σαφέστερη ταξινόμηση των υδατανθράκων, η οποία δεν βασίζεται μόνο στη χημική τους δομή, αλλά και στα φυσιολογικά τους χαρακτηριστικά. Εκτός του ότι αποτελούν την κύρια πηγή ενέργειας, διαφορετικοί τύποι και δομές υδατανθράκων είναι ευεργετικοί για τις διατροφικές και υγειονομικές λειτουργίες των χοίρων. Συμμετέχουν στην προώθηση της αναπτυξιακής απόδοσης και της εντερικής λειτουργίας των χοίρων, στη ρύθμιση της εντερικής μικροβιακής κοινότητας και στον μεταβολισμό των λιπιδίων και της γλυκόζης. Ο βασικός μηχανισμός των υδατανθράκων είναι μέσω των μεταβολιτών τους (λιπαρά οξέα βραχείας αλυσίδας [SCFAs]) και κυρίως μέσω των οδών scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk και scfas-ampk-g6pase / PEPCK για τη ρύθμιση του μεταβολισμού του λίπους και της γλυκόζης. Νέες μελέτες έχουν αξιολογήσει τον βέλτιστο συνδυασμό διαφορετικών τύπων και δομών υδατανθράκων, ο οποίος μπορεί να βελτιώσει την αναπτυξιακή απόδοση και την πεπτικότητα των θρεπτικών συστατικών, να προωθήσει την εντερική λειτουργία και να αυξήσει την αφθονία των βακτηρίων που παράγουν βουτυρικό στους χοίρους. Συνολικά, πειστικά στοιχεία υποστηρίζουν την άποψη ότι οι υδατάνθρακες παίζουν σημαντικό ρόλο στις διατροφικές και υγειονομικές λειτουργίες των χοίρων. Επιπλέον, ο προσδιορισμός της σύνθεσης υδατανθράκων θα έχει θεωρητική και πρακτική αξία για την ανάπτυξη τεχνολογίας ισορροπίας υδατανθράκων σε χοίρους.

1. Πρόλογος

Οι πολυμερικοί υδατάνθρακες, το άμυλο και οι μη αμυλούχοι πολυσακχαρίτες (NSP) αποτελούν τα κύρια συστατικά της διατροφής και τις κύριες πηγές ενέργειας των χοίρων, αντιπροσωπεύοντας το 60% - 70% της συνολικής ενεργειακής πρόσληψης (Bach Knudsen). Αξίζει να σημειωθεί ότι η ποικιλία και η δομή των υδατανθράκων είναι πολύπλοκες, γεγονός που έχει διαφορετικές επιδράσεις στους χοίρους. Προηγούμενες μελέτες έχουν δείξει ότι η σίτιση με άμυλο με διαφορετική αναλογία αμυλόζης προς αμυλόζη (AM / AP) έχει εμφανή φυσιολογική απόκριση στην αναπτυξιακή απόδοση των χοίρων (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Οι φυτικές ίνες, που αποτελούνται κυρίως από NSP, πιστεύεται ότι μειώνουν την αξιοποίηση των θρεπτικών συστατικών και την καθαρή ενεργειακή αξία των μονογαστρικών ζώων (NOBLET and le, 2001). Ωστόσο, η πρόσληψη φυτικών ινών δεν επηρέασε την αναπτυξιακή απόδοση των χοιριδίων (Han & Lee, 2005). Όλο και περισσότερα στοιχεία δείχνουν ότι οι φυτικές ίνες βελτιώνουν τη μορφολογία του εντέρου και τη λειτουργία του φραγμού των χοιριδίων και μειώνουν τη συχνότητα εμφάνισης διάρροιας (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Επομένως, είναι επείγον να μελετηθεί ο τρόπος αποτελεσματικής αξιοποίησης των σύνθετων υδατανθράκων στη διατροφή, ειδικά στις τροφές πλούσιες σε φυτικές ίνες. Τα δομικά και ταξινομικά χαρακτηριστικά των υδατανθράκων και οι διατροφικές και υγειονομικές τους λειτουργίες για τους χοίρους πρέπει να περιγράφονται και να λαμβάνονται υπόψη στις συνθέσεις τροφών. Τα μη πεπτικά άλατα (NSP) και το ανθεκτικό άμυλο (RS) είναι οι κύριοι μη πεπτόμενοι υδατάνθρακες (wey et al., 2011), ενώ η εντερική μικροχλωρίδα ζυμώνει τους μη πεπτόμενους υδατάνθρακες σε λιπαρά οξέα βραχείας αλυσίδας (SCFAs)· Turnbaugh et al., 2006). Επιπλέον, ορισμένοι ολιγοσακχαρίτες και πολυσακχαρίτες θεωρούνται προβιοτικά των ζώων, τα οποία μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την τόνωση της αναλογίας των Lactobacillus και Bifidobacterium στο έντερο (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Η συμπλήρωση ολιγοσακχαριτών έχει αναφερθεί ότι βελτιώνει τη σύνθεση της εντερικής μικροχλωρίδας (de Lange et al., 2010). Προκειμένου να ελαχιστοποιηθεί η χρήση αντιμικροβιακών αυξητικών παραγόντων στην χοιροτροφία, είναι σημαντικό να βρεθούν άλλοι τρόποι για την επίτευξη καλής υγείας των ζώων. Υπάρχει η ευκαιρία να προστεθεί μεγαλύτερη ποικιλία υδατανθράκων στις χοιροτροφές. Όλο και περισσότερα στοιχεία δείχνουν ότι ο βέλτιστος συνδυασμός αμύλου, NSP και MOS μπορεί να προωθήσει την απόδοση ανάπτυξης και την πεπτικότητα των θρεπτικών συστατικών, να αυξήσει τον αριθμό των βακτηρίων που παράγουν βουτυρικό και να βελτιώσει τον μεταβολισμό των λιπιδίων των απογαλακτισμένων χοίρων σε κάποιο βαθμό (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). Συνεπώς, ο σκοπός της παρούσας εργασίας είναι να ανασκοπήσει την τρέχουσα έρευνα σχετικά με τον βασικό ρόλο των υδατανθράκων στην προώθηση της αναπτυξιακής απόδοσης και της εντερικής λειτουργίας, στη ρύθμιση της εντερικής μικροβιακής κοινότητας και της μεταβολικής υγείας, και να διερευνήσει τον συνδυασμό υδατανθράκων στους χοίρους.

2. Ταξινόμηση υδατανθράκων

Οι διαιτητικοί υδατάνθρακες μπορούν να ταξινομηθούν ανάλογα με το μοριακό τους μέγεθος, τον βαθμό πολυμερισμού (DP), τον τύπο σύνδεσης (a ή b) και τη σύνθεση των μεμονωμένων μονομερών (Cummings, Stephen, 2007). Αξίζει να σημειωθεί ότι η κύρια ταξινόμηση των υδατανθράκων βασίζεται στην DP τους, όπως μονοσακχαρίτες ή δισακχαρίτες (DP, 1-2), ολιγοσακχαρίτες (DP, 3-9) και πολυσακχαρίτες (DP, ≥ 10), οι οποίοι αποτελούνται από άμυλο, NSP και γλυκοσιδικούς δεσμούς (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Πίνακας 1). Η χημική ανάλυση είναι απαραίτητη για την κατανόηση των φυσιολογικών και υγειονομικών επιδράσεων των υδατανθράκων. Με μια πιο ολοκληρωμένη χημική ταυτοποίηση των υδατανθράκων, είναι δυνατή η ομαδοποίησή τους ανάλογα με τις υγειονομικές και φυσιολογικές τους επιδράσεις και η συμπερίληψή τους στο συνολικό σχέδιο ταξινόμησης (englyst et al., 2007). Οι υδατάνθρακες (μονοσακχαρίτες, δισακχαρίτες και τα περισσότερα άμυλα) που μπορούν να χωνευτούν από ένζυμα του ξενιστή και να απορροφηθούν στο λεπτό έντερο ορίζονται ως εύπεπτοι ή διαθέσιμοι υδατάνθρακες (Cummings, Stephen, 2007). Οι υδατάνθρακες που είναι ανθεκτικοί στην εντερική πέψη ή απορροφώνται και μεταβολίζονται ελάχιστα, αλλά μπορεί να αποικοδομηθούν από μικροβιακή ζύμωση θεωρούνται ανθεκτικοί υδατάνθρακες, όπως οι περισσότεροι μη πεπτικοί υδατάνθρακες (NSP), οι άπεπτοι ολιγοσακχαρίτες και οι RS. Ουσιαστικά, οι ανθεκτικοί υδατάνθρακες ορίζονται ως άπεπτοι ή άχρηστοι, αλλά παρέχουν μια σχετικά ακριβέστερη περιγραφή της ταξινόμησης των υδατανθράκων (englyst et al., 2007).

3.1 απόδοση ανάπτυξης

Το άμυλο αποτελείται από δύο είδη πολυσακχαριτών. Η αμυλόζη (AM) είναι ένα είδος γραμμικής αμυλόζης με α(1-4) σύνδεση δεξτράνης, ενώ η αμυλοπηκτίνη (AP) είναι μια α(1-4) σύνδεση δεξτράνης, που περιέχει περίπου 5% δεξτράνη α(1-6) για να σχηματίσει ένα διακλαδισμένο μόριο (tester et al., 2004). Λόγω των διαφορετικών μοριακών διαμορφώσεων και δομών, τα πλούσια σε AP άμυλα είναι εύπεπτα, ενώ τα πλούσια σε AM άμυλα δεν είναι εύπεπτα (Singh et al., 2010). Προηγούμενες μελέτες έχουν δείξει ότι η χορήγηση αμύλου με διαφορετικές αναλογίες AM/AP έχει σημαντικές φυσιολογικές αποκρίσεις στην αναπτυξιακή απόδοση των χοίρων (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Η πρόσληψη τροφής και η αποτελεσματικότητα της τροφής των απογαλακτισμένων χοίρων μειώθηκαν με την αύξηση της AM (regmi et al., 2011). Ωστόσο, αναδυόμενα στοιχεία αναφέρουν ότι οι δίαιτες με υψηλότερη πρόσληψη φυτικών ινών αυξάνουν το μέσο ημερήσιο κέρδος και την αποτελεσματικότητα της τροφής των χοίρων που βρίσκονται σε ανάπτυξη (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Επιπλέον, ορισμένοι επιστήμονες ανέφεραν ότι η χορήγηση διαφορετικών αναλογιών αμύλου σε φυτικές ίνες / φυτικές ίνες δεν επηρέασε την αναπτυξιακή απόδοση των απογαλακτισμένων χοιριδίων (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), ενώ η δίαιτα με υψηλή πρόσληψη φυτικών ινών αύξησε την πεπτικότητα των θρεπτικών συστατικών των απογαλακτισμένων χοίρων (Gao et al., 2020A). Οι φυτικές ίνες αποτελούν ένα μικρό μέρος της τροφής που προέρχεται από φυτά. Ένα σημαντικό πρόβλημα είναι ότι η υψηλότερη περιεκτικότητα σε φυτικές ίνες σχετίζεται με χαμηλότερη αξιοποίηση θρεπτικών συστατικών και χαμηλότερη καθαρή ενεργειακή αξία (noble & Le, 2001). Αντίθετα, η μέτρια πρόσληψη φυτικών ινών δεν επηρέασε την αναπτυξιακή απόδοση των απογαλακτισμένων χοίρων (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Οι επιδράσεις των διαιτητικών ινών στην αξιοποίηση των θρεπτικών συστατικών και την καθαρή ενεργειακή αξία επηρεάζονται από τα χαρακτηριστικά των ινών, και οι διαφορετικές πηγές ινών μπορεί να είναι πολύ διαφορετικές (lndber, 2014). Σε απογαλακτισμένους χοίρους, η συμπλήρωση με ίνες μπιζελιού είχε υψηλότερο ποσοστό μετατροπής της τροφής από τη χορήγηση ινών καλαμποκιού, ινών σόγιας και ινών πίτουρου σιταριού (Chen et al., 2014). Ομοίως, τα απογαλακτισμένα χοιρίδια που έλαβαν πίτουρο καλαμποκιού και πίτουρο σιταριού έδειξαν υψηλότερη αποτελεσματικότητα της τροφής και αύξηση βάρους από εκείνα που έλαβαν φλούδα σόγιας (Zhao et al., 2018). Είναι ενδιαφέρον ότι δεν υπήρχε διαφορά στην απόδοση ανάπτυξης μεταξύ της ομάδας ινών πίτουρου σιταριού και της ομάδας ινουλίνης (Hu et al., 2020). Επιπλέον, σε σύγκριση με τα χοιρίδια στην ομάδα κυτταρίνης και την ομάδα ξυλάνης, η συμπλήρωση ήταν πιο αποτελεσματική. Η β-γλυκάνη επηρεάζει την απόδοση ανάπτυξης των χοιριδίων (Wu et al., 2018). Οι ολιγοσακχαρίτες είναι υδατάνθρακες χαμηλού μοριακού βάρους, ενδιάμεσοι μεταξύ σακχάρων και πολυσακχαριτών (voragen, 1998). Έχουν σημαντικές φυσιολογικές και φυσικοχημικές ιδιότητες, όπως χαμηλή θερμιδική αξία και διέγερση της ανάπτυξης ωφέλιμων βακτηρίων, επομένως μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως διαιτητικά προβιοτικά (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007). Η συμπλήρωση με ολιγοσακχαρίτη χιτοζάνης (COS) μπορεί να βελτιώσει την πεπτικότητα των θρεπτικών συστατικών, να μειώσει τη συχνότητα εμφάνισης διάρροιας και να βελτιώσει τη μορφολογία του εντέρου, βελτιώνοντας έτσι την αναπτυξιακή απόδοση των απογαλακτισμένων χοίρων (Zhou et al., 2012). Επιπλέον, οι δίαιτες που συμπληρώνονται με cos μπορούν να βελτιώσουν την αναπαραγωγική απόδοση των χοιρομητέρων (τον αριθμό των ζωντανών χοιριδίων) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) και την αναπτυξιακή απόδοση των αναπτυσσόμενων χοίρων (wontae et al., 2008). Η συμπλήρωση με MOS και φρουκτοολιγοσακχαρίτη μπορεί επίσης να βελτιώσει την αναπτυξιακή απόδοση των χοίρων (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Αυτές οι αναφορές δείχνουν ότι διάφοροι υδατάνθρακες έχουν διαφορετικές επιδράσεις στην αναπτυξιακή απόδοση των χοίρων (πίνακας 2α).

3.2 εντερική λειτουργίαΧοιρινά χοιρίδια

Το άμυλο με υψηλή αναλογία am/ap μπορεί να βελτιώσει την υγεία του εντέρου (τριβυρίνημπορεί να το προστατεύσει για χοίρους) προωθώντας την εντερική μορφολογία και ρυθμίζοντας την εντερική λειτουργία που σχετίζεται με την γονιδιακή έκφραση σε απογαλακτισμένους χοίρους (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Η αναλογία του ύψους των λαχνών προς το ύψος των λαχνών και το βάθος της εσοχής του ειλεού και της νήστιδας ήταν υψηλότερη όταν τράφηκαν με δίαιτα υψηλής περιεκτικότητας σε άμυλο ασβεστίου, και το συνολικό ποσοστό απόπτωσης του λεπτού εντέρου ήταν χαμηλότερο. Ταυτόχρονα, αύξησε επίσης την έκφραση γονιδίων αποκλεισμού στο δωδεκαδάκτυλο και τη νήστιδα, ενώ στην ομάδα υψηλής περιεκτικότητας σε άμυλο ασβεστίου, οι δραστηριότητες της σακχαρόζης και της μαλτάσης στη νήστιδα των απογαλακτισμένων χοίρων αυξήθηκαν (Gao et al., 2020b). Ομοίως, προηγούμενη εργασία διαπίστωσε ότι οι δίαιτες πλούσιες σε άμυλο ασβεστίου μείωσαν το pH και οι δίαιτες πλούσιες σε άμυλο αύξησαν τον συνολικό αριθμό βακτηρίων στο τυφλό έντερο των απογαλακτισμένων χοίρων (Gao et al., 2020A). Οι φυτικές ίνες είναι το βασικό συστατικό που επηρεάζει την εντερική ανάπτυξη και λειτουργία των χοίρων. Τα συσσωρευμένα στοιχεία δείχνουν ότι οι φυτικές ίνες βελτιώνουν τη μορφολογία του εντέρου και τη λειτουργία του φραγμού των απογαλακτισμένων χοίρων και μειώνουν τη συχνότητα εμφάνισης διάρροιας (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Η ανεπάρκεια φυτικών ινών αυξάνει την ευαισθησία σε παθογόνα και επηρεάζει αρνητικά τη λειτουργία του φραγμού του βλεννογόνου του παχέος εντέρου (Desai et al., 2016), ενώ η σίτιση με δίαιτα με ιδιαίτερα αδιάλυτες φυτικές ίνες μπορεί να αποτρέψει τα παθογόνα αυξάνοντας το μήκος των λαχνών στους χοίρους (hedemann et al., 2006). Οι διαφορετικοί τύποι φυτικών ινών έχουν διαφορετικές επιδράσεις στη λειτουργία του φραγμού του παχέος εντέρου και του ειλεού. Οι ίνες από πίτουρο σιταριού και μπιζέλια ενισχύουν τη λειτουργία του φραγμού του εντέρου ρυθμίζοντας την έκφραση του γονιδίου TLR2 και βελτιώνοντας τις εντερικές μικροβιακές κοινότητες σε σύγκριση με τις ίνες καλαμποκιού και σόγιας (Chen et al., 2015). Η μακροχρόνια κατανάλωση φυτικών ινών μπιζελιού μπορεί να ρυθμίσει την έκφραση γονιδίων ή πρωτεϊνών που σχετίζονται με τον μεταβολισμό, βελτιώνοντας έτσι το φραγμό του παχέος εντέρου και την ανοσολογική λειτουργία (Che et al., 2014). Η ινουλίνη στη διατροφή μπορεί να αποτρέψει τις εντερικές διαταραχές σε απογαλακτισμένα χοιρίδια αυξάνοντας την εντερική διαπερατότητα (Awad et al., 2013). Αξίζει να σημειωθεί ότι ο συνδυασμός διαλυτών (ινουλίνη) και αδιάλυτων ινών (κυτταρίνη) είναι πιο αποτελεσματικός από ό,τι μόνος του, γεγονός που μπορεί να βελτιώσει την απορρόφηση των θρεπτικών συστατικών και τη λειτουργία του εντερικού φραγμού σε απογαλακτισμένα χοιρίδια (Chen et al., 2019). Η επίδραση των διαιτητικών ινών στον εντερικό βλεννογόνο εξαρτάται από τα συστατικά τους. Μια προηγούμενη μελέτη διαπίστωσε ότι η ξυλάνη προήγαγε τη λειτουργία του εντερικού φραγμού, καθώς και αλλαγές στο βακτηριακό φάσμα και τους μεταβολίτες, και η γλυκάνη προήγαγε τη λειτουργία του εντερικού φραγμού και την υγεία του βλεννογόνου, αλλά η συμπλήρωση κυτταρίνης δεν έδειξε παρόμοια αποτελέσματα σε απογαλακτισμένα χοιρίδια (Wu et al., 2018). Οι ολιγοσακχαρίτες μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως πηγές άνθρακα για τους μικροοργανισμούς στο ανώτερο έντερο αντί να χωνεύονται και να αξιοποιούνται. Η συμπλήρωση φρουκτόζης μπορεί να αυξήσει το πάχος του εντερικού βλεννογόνου, την παραγωγή βουτυρικού οξέος, τον αριθμό των υπολειπόμενων κυττάρων και τον πολλαπλασιασμό των εντερικών επιθηλιακών κυττάρων σε απογαλακτισμένα χοιρίδια (Tsukahara et al., 2003). Οι ολιγοσακχαρίτες πηκτίνης μπορούν να βελτιώσουν τη λειτουργία του εντερικού φραγμού και να μειώσουν την εντερική βλάβη που προκαλείται από τον ροταϊό στα χοιρίδια (Mao et al., 2017). Επιπλέον, έχει διαπιστωθεί ότι το cos μπορεί να προάγει σημαντικά την ανάπτυξη του εντερικού βλεννογόνου και να αυξήσει σημαντικά την έκφραση των γονιδίων αποκλεισμού στα χοιρίδια (WAN, Jiang, et al.). Με έναν ολοκληρωμένο τρόπο, αυτά δείχνουν ότι διαφορετικοί τύποι υδατανθράκων μπορούν να βελτιώσουν την εντερική λειτουργία των χοιριδίων (πίνακας 2β).

Σύνοψη και Προοπτική

Οι υδατάνθρακες αποτελούν την κύρια πηγή ενέργειας των χοίρων, οι οποίοι αποτελούνται από διάφορους μονοσακχαρίτες, δισακχαρίτες, ολιγοσακχαρίτες και πολυσακχαρίτες. Οι όροι που βασίζονται σε φυσιολογικά χαρακτηριστικά βοηθούν στην εστίαση στις πιθανές λειτουργίες των υδατανθράκων για την υγεία και βελτιώνουν την ακρίβεια της ταξινόμησης των υδατανθράκων. Διαφορετικές δομές και τύποι υδατανθράκων έχουν διαφορετικές επιδράσεις στη διατήρηση της απόδοσης ανάπτυξης, στην προώθηση της εντερικής λειτουργίας και της μικροβιακής ισορροπίας, και στη ρύθμιση του μεταβολισμού των λιπιδίων και της γλυκόζης. Ο πιθανός μηχανισμός ρύθμισης του μεταβολισμού των λιπιδίων και της γλυκόζης από τους υδατάνθρακες βασίζεται στους μεταβολίτες τους (SCFAs), οι οποίοι ζυμώνονται από την εντερική μικροχλωρίδα. Συγκεκριμένα, οι υδατάνθρακες στη διατροφή μπορούν να ρυθμίζουν τον μεταβολισμό της γλυκόζης μέσω των οδών scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY και ampk-g6pase / PEPCK, και να ρυθμίζουν τον μεταβολισμό των λιπιδίων μέσω των οδών scfas-gpr43 / 41 και amp / atp-ampk. Επιπλέον, όταν διαφορετικοί τύποι υδατανθράκων βρίσκονται στον καλύτερο συνδυασμό, η απόδοση ανάπτυξης και η λειτουργία της υγείας των χοίρων μπορούν να βελτιωθούν.

Αξίζει να σημειωθεί ότι οι πιθανές λειτουργίες των υδατανθράκων στην πρωτεΐνη, την έκφραση γονιδίων και τη μεταβολική ρύθμιση θα ανακαλυφθούν χρησιμοποιώντας μεθόδους λειτουργικής πρωτεωμικής, γονιδιωματικής και μεταβονομικής υψηλής απόδοσης. Τέλος, αλλά εξίσου σημαντικό, η αξιολόγηση διαφορετικών συνδυασμών υδατανθράκων αποτελεί προϋπόθεση για τη μελέτη ποικίλων υδατανθρακικών σιτηρεσίων στην χοιροτροφία.

Πηγή: Περιοδικό Επιστήμης των Ζώων


Ώρα δημοσίευσης: 10 Μαΐου 2021